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雪缘园世界杯资料库:物種多樣性與生產力研究進展

時間:2019-08-05  來源:林業知識服務  瀏覽:534次
生物多樣性的喪失是目前全球各個國家面臨的重要問題之一。生產力被認為是受生物多樣性影響的一個重要的生態系統功能特征。物種多樣性的減少對于單個生態系統過程而言,通常是促進的或者影響微弱的(除非是主要樹種喪失),然而這種影響是曲線或非線性的,會隨著另外一個物種的消失而加速,因此物種多樣性與生態系統功能的關系(B-EF)在過去20年一直飽受爭議。

雪缘园比分 www.ezrqk.com.cn 生物多樣性的喪失是目前全球各個國家面臨的重要問題之一。生產力被認為是受生物多樣性影響的一個重要的生態系統功能特征。物種多樣性的減少對于單個生態系統過程而言,通常是促進的或者影響微弱的(除非是主要樹種喪失),然而這種影響是曲線或非線性的,會隨著另外一個物種的消失而加速,因此物種多樣性與生態系統功能的關系(B-EF)在過去20年一直飽受爭議。在過去幾十年里進行的大量關于物種多樣性和生產力之間關系的實驗發現,物種多樣性與生產力間存在正相關、負相關、單峰曲線以及不相關 4種相關關系。

1 物種多樣性與生產力的關系

1.1 物種多樣性對生產力的促進作用

Darwin在1872年就發現當播種草種的種類增加時,會比播種單一的草種得到更多的干草,也就是說相比之下物種多樣性更加豐富的混合群落具有更高的凈初級生產力?;諉攔值韃橛敕治觶‵orest Inventory and Analysis)數據庫中超過2萬個樣地的數據分析結果也表明,物種豐富度與生產力之間呈正相關,即物種豐富度增加時植物群落的生產力也會隨著升高。大量基于溫帶草地和部分天然森林生態系統的研究進一步證明了物種豐富度和生產力之間的正相關關系,并提出物種均勻度較豐富度更有利于促進生產力的提高。朱桂麗等在對青藏高寒草地的研究中也發現物種豐富度與生產力呈正相關關系,他們認為這可能是由于其符合“生物地理親和力假說”,該假說認為在地球的氣候歷史和物種生態位進化保守性的雙重作用下形成了物種對氣候的耐受功能;該結論也認為在維持生產力方面,物種多樣性能夠起到很大的幫助,即高物種多樣性能夠通過物種冗余和功能互補來更好地適應環境變化,進而更好地維持高寒草地生產力的穩定性。生態位互補效應和取樣效應這2種機制也常被用來解釋物種多樣性的正相關作用。生態位互補是指由于物種不同,它們對資源的需求存在一定的差異,說明物種豐富度的提高會使生態系統功能更加完善。取樣效應是指物種豐富度增加時,高產物種存在的可能性也隨著增加,而這些高產物種往往在生態系統中占有優勢地位,即更能幫助完善生態系統功能。

1.2 物種多樣性對生產力的抑制作用

受到人為干擾較多的農業系統以及自然中大米草沼澤和海洋生態系統證實了結構更為簡單的生態系統生產力高于復雜生態系統?;諼麓蕕氐南喙匱芯懇渤魷治鎦侄嘌雜肷Τ氏指合喙毓叵檔慕峁?,即物種豐富度高會使生產力變低。Vilà在5個歐洲國家進行的地上木材生產力研究中發現,物種多樣性與生產力呈現一定的負相關關系。

1.3 物種多樣性和生產力不相關

Kirkwan等對美國東南部草原進行研究發現,隨著物種豐富度的增加,群落生產力并無顯著變化。Kahmen等對歐洲山地草原的研究表明,在自然群落中,相比于物種豐富度,群落結構和組成更容易影響群落生產力。Grace等在12個自然群落中進行實驗,將所得數據建立非線性結構方程,發現在這些存在競爭效應的自然群落中,物種豐富度的變化對生產力并無顯著影響,其原因可能是:1)群落中的生產力主要由其結構控制,物種豐富度的作用不大;2)群落中的生產力主要受除生物因子外的非生物因子影響;3)群落中的生產力主要由多樣性并沒有太大變化的少數優勢種控制;4)物種多樣性發生變化的物種之間產生的生產力并無明顯差異,最終導致物種豐富度的變化對群落生產力無明顯影響。

1.4 物種多樣性和生產力的非線性關系

Grime在1979年研究發現,在植物群落中當生物量和土壤肥力上升時,物種豐富度先呈現一個升高的趨勢,后繼續下降,即物種多樣性和生產力之間表現為單峰關系。在20世紀90年代初,絕大多數研究都認為在多數情況下物種多樣性和群落生產力之間都呈現單峰模式。后來,有一些生態學家就Grime和Begon等學者的觀點展開進一步研究,并對之前的觀點提出質疑。Abrams認為,若僅考慮研究多樣性—生產力之間關系時所提出的理論,那么獲得正相關關系和單峰相關關系的可能性應當相差不多。Gross等發現生產力—物種多樣性的關系可能隨研究空間尺度的變化而發生變化。Waide(1999)、Mittelbach(2010)等在總結大量文獻研究后得出,單峰模式關系雖然較為常見,但并不絕對,即不是所有的物種豐富度和群落生產力都呈現單峰關系,在較小的地理尺度或組織層次上物種多樣性和生產力之間更容易出現單峰關系。張全國等通過微宇宙實驗也觀察到,當物種數大于4后,即使物種豐富度上升,生產力可能也不會增加。物種多樣性越高,物種間差異越大,物種多樣性對生產力的影響就越大,進而生產力接近飽和不再發生變化,之后物種滅絕速率加快,這種生境異質性假說成為解釋該現象的主力假說。2001年Loreau等在《Science》上提出關于物種多樣性與生產力非線性關系的一般性模式假說:物種多樣性與生產力總體表現為單峰關系;但在特定環境和干擾條件下,物種多樣性與生產力的關系可以通過陰影區域內不同路徑加以描述,即先增加后減少的鐘型曲線和先減少后增加的U型曲線。生產力與物種多樣性之間關系的差別很有可能是由于環境干擾造成的。當環境同時促進生產力和物種多樣性時,兩者關系呈正相關,反之亦然;但若環境對其中一方起促進作用而對另一方起抑制作用時,那么兩者之間則可能呈現負相關甚至不相關。

2 影響物種多樣性和生產力關系的因素

物種多樣性和生產力的關系受到樣地豐富度、林分類型、環境異質性及尺度的影響,而且各種影響因素之間不是獨立存在,而是相互影響的。因此,研究物種多樣性和生產力之間關系時,找出有可能影響它們關系的因素一直是值得思考的問題。

2.1 樣地豐富度及林分類型

在物種豐富的亞熱帶地區,物種多樣性增加促進生產力的原因被認為主要是通過株數增加,而不是促進單木的生長,當地物種多樣性(豐富度)對樹木徑向生長的影響非常微弱或不顯著。而在其他地區,較高的物種多樣性會增加歐洲中部主要樹種的生長速度。例如巴拿馬幼樹的生長,鄰域物種增加會促進林木個體的生長進而提高森林生產力 ,同時發現不同樹種間存在顯著差異,喜光物種比耐蔭物種更容易受到鄰近物種組成的影響。

不同林分類型的結構差異對物種多樣性和群落生產力影響顯著。在大徑級喬木密度占有比例較大的林分中,群落生產力隨著喬木徑級的增大出現降低趨勢,即森林生產力與樹木徑級結構多樣性呈負相關。樹木大小不等性通過植株的相互作用來調整地上生物量和物種多樣性,反映了天然林的競爭作用。增加樹木大小不等性可以提高不同林冠層的林木填充密度,并最終提升林分生產力。生態位互補是解釋物種多樣性、物種多樣性與生產力關系的重要機制。生態位分化和促進主要在個體水平上發揮作用,通過影響個體生長可塑性來改變植株的大小。

目前得到的生物多樣性和生產力相關關系的結果大部分來自于草地生態系統,將其應用在森林生態系統中令人質疑,對于森林生態系統的研究結果尚未達成一致。因此,量化森林生態系統中生物多樣性對單木生長的影響是非常必要的。以前研究報道的混交林中林分或單株林木生長的多樣性效應通常只涉及2個或3個物種,且沒有考慮氣候和環境因素可能存在的影響,研究物種多樣性與生態系統功能之間的關系將有利于進一步對森林生態系統進行?;?。

2.2 環境異質性

Zhang等在內蒙古草原的研究中將年降水量變異系數作為指標,來探討在物種多樣性及生產力關系的研究中環境異質性對其產生的影響,結果發現兩者之間存在顯著的相關性,即當研究對象的空間尺度增大時,環境異質性也隨著增大,物種多樣性和生產力之間的關系趨向于正相關。李德鋒等研究發現,物種多樣性和生產力的關系在自然降水時呈U型,且該U型相關關系隨著降水的增加逐漸趨于明顯。

非生物因素(資源)的不同導致的環境差異也會對生物多樣性和生產力之間的關系產生影響。He等在2002年進行的土壤實驗中設置了不同的N、P、K含量梯度,研究結果發現,當N、P、K含量高時物種豐富度和生產力呈現正相關關系,反之,當含量低時并無明顯的相關關系。Friley 對草地設置了不同的施肥強度觀察研究多樣性與生產力的正效應關系,發現在施肥少的樣地上多樣性對生產力的影響未達到顯著水平,在肥力高的樣地上多樣性對生產力的影響較為顯著,并指出光照條件的不同和土壤肥力的差異會影響植物物種多樣性與生產力之間的關系:在光照充足的生態系統中,隨著土壤肥力的增加,混合群落中物種的相對產量之和會隨之增加,但在光照條件較差時土壤肥力的增加并不會對物種相對產量之和造成影響。以上結果也陸續在美國北卡羅來納州以及內蒙古短花針茅草原的實驗中得到進一步證明。

在某種特定情況下,群落中包含更多的物種能更充分地利用限制性的可利用資源,產生更高水平的群落生產力,即群落的互補性。在溫帶生境條件有利的地區很多物種的功能相似,互補性對生態系統功能的影響降低而競爭排斥性增加,競爭成為決定生物多樣性和生產力關系的關鍵因素,正效應的強弱與物種的競爭強度和資源利用策略密切相關。在混交林中競爭關系非常復雜,競爭強度對生態系統功能的作用受到徑級、空間結構和研究尺度的影響。而在立地質量較差環境惡劣的地區,物種之間的功能差異較大,互補性對生態系統功能的影響增加,物種多樣性的促進作用增強。這說明物種多樣性的促進作用與生境呈反比,但這與控制肥力的實驗結果相矛盾。物種多樣性的促進作用隨著肥力的增加而增強,然而該研究結果來自短期實驗(1個生長季),存在高肥力樣地內優勢等級(和競爭排除)缺失的可能性。在控制環境變量之后,生物量的增加也會伴隨著物種多樣性的提高,尤其是天然林,與溫帶森林山毛櫸和挪威云杉研究結果相一致,闊葉紅松林內局部鄰域混合對生物量的增加產生了積極的影響。

2.3 尺度

尺度也被認為是影響它們之間關系的一個重要因素。同一現象在不同尺度上的表現模式不同。在池塘生態系統中,當尺度較小時物種多樣性和生產力之間關系表現為單峰模式,在較大尺度上兩者卻呈現正線性關系,說明生產力與物種多樣性的關系對尺度大小有一定依賴性。當進行相關研究時,應當明確所針對的多樣性層次、空間尺度和時間尺度,以便得到普適的生物多樣性格局。目前生態學家們已經認識到尺度在物種多樣性和生產力之間的重要性,但尚沒有完整的理論和方法體系來正確選擇合適的尺度大小。Zhang等通過對內蒙古短花針茅草原研究發現,物種多樣性和生產力之間的關系隨著空間尺度的變化也發生一定的變化,具體表現為由單峰向正相關轉變,即尺度較小時兩者呈現單峰關系;當尺度增大時,主要表現為正相關關系,且尺度越大正相關關系越明顯。在馬文靜等的研究中,物種豐富度與生產力的關系在2種尺度上均呈現出正線性關系,和Bai等在內蒙古草原上對物種多樣性與生產力關系上的研究結果一致,即物種豐富度增加時生產力也隨之增加。同時馬文靜等還發現,當研究尺度增大時,物種多樣性和生產力之間的正相關關系增強。這也為尺度影響生物多樣性和生產力之間的關系提供了理論依據。在小尺度上(< 0.04 hm2),多樣性對生產力積極效應的出現可能是由于局部變化的株樹密度和生態位互補;在較大空間尺度上,環境梯度可能驅動生物多樣性—生產力關系的格局。

2.4 其他因素

物種多樣性與生態系統功能的關系容易被其他因素混淆。當物種多樣性和生態系統功能受相同影響因子控制時,物種多樣性和生態系統功能往往表現出虛假關系。例如,非生物因子變化和采伐干擾是引起多樣性與生態系統功能關系混淆的重要因素;物種空間分布通過改變競爭性相互作用也強烈影響著生態系統過程。但這些“第三變量”很少被整合到相關分析之中,天然林物種多樣性與生態系統功能關系的爭議根源于對同時影響多樣性和生態系統功能的驅動因子的認識不足。另外,值得注意的是群落中生產力受群落密度、均勻度及土壤營養狀況等多種因素的影響。因此,僅探討物種多樣性和生產力的關系太過片面。總的來說,群落生產力的高低取決于所含高產物種個體的數量,群落所含高產物種個體的數量越多則生產力越高。

3 研究中存在的問題及展望

關于物種多樣性和生產力相關關系的研究已經進行多時,但目前尚未找到一個合適的理論來很好地詮釋兩者之間的關系,由此可見物種多樣性和生產力之間關系的復雜性。由于樣地豐富度、環境異質性及尺度等因素的差異,造成不同生態系統所得出的物種多樣性和生產力相關關系的不同。

1)通過前人研究發現,目前關于物種多樣性和生產力之間關系的研究沒有注意到尺度及空間異質性可能對兩者之間關系的影響,僅集中在小尺度、均質生境范圍內。而且目前關于物種多樣性和生產力之間關系的研究僅局限在組建簡單結構的人工群落上,對于復雜群落的研究較少。實驗本身的設計受研究項目規模、資金、時間等方面的約束也是研究結果局限于簡單生態系統的原因之一。因此,在大尺度、復雜條件的自然群落中關于物種多樣性和生產力之間的關系還有待進一步研究。

2)目前的研究側重于物種多樣性和生產力彼此之間的影響,卻忽視了除此之外的環境一致性、氣候條件及種內或種間關系可能對物種多樣性造成的影響。同理也忽視了物種組成、土壤肥力等對生產力可能產生的影響。比如在有些群落中,生產力由占優勢的樹種決定,此時就更應該關注該優勢種的特性。因此,在今后研究中應當綜合考慮到其他一些因素的作用。具有類似功能的物種可以組成功能群,功能群的存在對于生態系統具有一定的意義。

3)以往研究大多都沒有考慮到除控制因素之外的因素,默認為它們都是相同的。但其實不能保證不同生態系統中的環境條件因素是完全相同的,即同樣的影響因子在不同的外界條件作用下對生態系統產生的影響也有可能有所差別。因此,在今后研究中應當考慮到可能增加環境異質性的因素。

編輯:郭夢昭 高露雙 范春雨

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